引用本文
范宝珠, 黄晓宾, 郭宪国, 张现政, 杨金颋. 云南省中华菊头蝠体表寄生虫感染状况[J]. 中国热带医学, 2022,22(3): 229-233.
FAN Bao-zhu, HUANG Xiao-bin, GUO Xian-guo, ZHANG Xian-zheng, YANG Jin-ting. Ectoparasites on body surface of Rhinolophus sinicus in Yunnan [J]. China Tropical Medicine, 2022,22(3): 229-233.  
Doi: 10.13604/j.cnki.46-1064/r.2022.03.07
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云南省中华菊头蝠体表寄生虫感染状况
范宝珠, 黄晓宾*, 郭宪国, 张现政, 杨金颋
大理大学病原与媒介生物研究所,云南省自然疫源性疾病防控技术重点实验室,云南 大理 671000
*通信作者：黄晓宾,E-mail:huangxb633@nenu.edu.cn

作者简介：范宝珠（1995—）,女,硕士在读,研究方向：病原生物学。

收稿日期: 2021-11-15
基金资助: 国家自然科学基金青年科学基金项目（No.32001069）; 云南省科技厅科技计划项目（No.202001AT070025）; 大理大学创新团队项目（No.ZKLX2019104）
摘要

目的 了解云南省中华菊头蝠体表寄生虫的感染情况,为开展中华菊头蝠体表寄生虫研究和媒介传播性人兽共患病的防治提供科学依据。方法 2019年8月、2020年8月和11月于云南省6个调查点抓获中华菊头蝠样本,采集并鉴定其体表寄生虫。并分析中华菊头蝠体表寄生虫感染情况。结果 在捕获109只中华菊头蝠中,88只感染体表寄生虫,感染率为80.73%。采集革螨、蝙蝠蝇、恙螨和蜱4大类体表寄生虫共578只,其中革螨482只,蝙蝠蝇94只,恙螨和蜱各1只,革螨和蝙蝠蝇共占中华菊头蝠总体表寄生虫总数的99.65%。革螨被鉴定为2科3属4种,其中蝠螨科埃螨属的宽埃螨为优势革螨种,其次为拟弱螨属的斯氏拟弱螨和巨刺螨科巨刺螨属的峨眉巨刺螨。蝙蝠蝇被鉴定为2科2属2种,其中蛛蝇科的 Stylidia szechuana为优势虫种。宽埃螨、斯氏拟弱螨、峨眉巨刺螨和 S. szechuana在不同个体的中华菊头蝠体表均呈聚集分布。不同性别的中华菊头蝠个体间总体表寄生虫、革螨和蝙蝠蝇的感染率、平均多度和平均感染强度差异无统计学意义（ P>0.05）。结论 云南省中华菊头蝠的主要体表寄生虫类群是革螨和蝙蝠蝇。体表寄生虫的感染情况与宿主性别之间的关系可能受到宿主生理状态影响。对我国蝙蝠体表寄生虫的研究仍待完善和深入,将为媒介传播性人兽共患病的监测和防控提供科学指导。

关键词: 中华菊头蝠; 体表寄生虫; 革螨; 蝙蝠蝇; 云南省
中图分类号:R384.4;Q959.833 文献标志码:A 文章编号:1009-9727(2022)03-229-05
Ectoparasites on body surface of Rhinolophus sinicus in Yunnan
FAN Bao-zhu, HUANG Xiao-bin, GUO Xian-guo, ZHANG Xian-zheng, YANG Jin-ting
Vector Laboratory,Institute of Pathogens and Vectors, Yunnan Provincial Key Laboratory for Zoonosis Control and Prevention, Dali University, Dali, Yunnan 671000, China
Corresponding author: HUANG Xiao-bin, E-mail:huangxb633@nenu.edu.cn
Abstract

Objective To understand the infection of ectoparasites on Rhinolophus sinicus,and we provide scientific basis for their research and the prevention of vector-borne zoonosis.Methods Totally 6 survey points of Yunnan Province were selected as the collection areas to collect and identified ectoparasites of R. sinicus in August 2019, August and November 2020. The parasitic infection on the body surface of R. sinicus was analyzed.Results Of 109 R. sinicus, 88 were infested with ectoparasites, with an infection rate of 80.73% . A total of 578 ectoparasites of gamasid mites, bat flies, chigger mites and ticks were collected. Among them, gamasid mites were the most (482), followed by bat flies (94), chigger mites (1) and ticks (1). Gamasid mites and bat flies accounted for 99.65% of the total ectoparasites of bats. The gamasid mites were identified as 4 species belonging to 3 genera of 2 families. Eyndhovenia euryalis, Paraperiglischrus strandtmann and Macronyssus emciensi were the dominant mite species. Bat flies were identified as 2 species, 2 genera, 2 families. S tylidia szechuana were the dominant species. E. euryalis, P. strandtmann, M. emciensi and S. szechuana showed aggregated distributions in each individual of R. sinicus. There was no significant difference in the number of prevalence, mean abundance and mean intensity of total ectoparasites, gamasid mites and bat flies among individuals of different sexes ( P>0.05).Conclusions Gamasid mites and bat flies are the main ectoparasites of R. sinicus in Yunnan Province. The relationship between the number of ectoparasites and the host sex may be affected by host physiological status. The research on bats ectoparasites in China still needs to be improve, which will provide scientific guidance for the surveillance and control of vector-borne zoonotic diseases.

Keyword: Rhinolophus sinicus; ectoparasite; gamasid mites; bat flies; Yunnan

蝙蝠（翼手目, Chiroptera）是仅次于啮齿类的第二大哺乳动物类群, 广布于全球除两极和大洋中某些岛屿外的其他地方, 且常携带并间接向其他动物个体或人类传播多种致病性病原体, 包括：原生动物, 如疟原虫（Plasmodium spp.）、锥虫（Trypanosoma spp.）等[1, 2]; 细菌, 如巴尔通氏体（Bartonella spp.）、立克次氏体（Rickettsia spp.）、疏螺旋体（Borellia spp.）等; 真菌, 如荚膜组织胞浆菌（Histoplasma capsulatum）、锈腐假裸囊子菌（Pseudogymnoascus destructans）等; 病毒, 如SARS冠状病毒（SARS-CoV）、亨德拉病毒（Hendra virus）、尼帕病毒（Nipah virus）、埃博拉病毒（Ebola virus）、梅那哥病毒（Menangle virus）及狂犬病病毒（Rabies virus）等[3, 4]。

体表寄生虫（Ectoparasite）是一类终身或阶段性寄生宿主（脊椎动物）体表的病媒节肢动物, 可通过生物性或机械性传播将病原体从宿主动物传给健康动物或人类而引发传染性疾病, 被视为人兽共患病的重要传播媒介。蝙蝠体表寄生虫多隶属蜱螨目（Acarina）、双翅目（Diptera）、半翅目（Hemiptera）和蚤目（Siphonaptera）, 并以蜱螨目中的革螨（gamasid mites）、恙螨（chigger mites）和蜱（Ticks）及双翅目中蝙蝠蝇（Bat flies）最为常见[5]。许多研究在蝙蝠宿主及其体表寄生虫体内同时检测到同种病原体, 提示体表寄生虫可能是蝙蝠病原体的重要媒介[6, 7]。因此, 对蝙蝠体表寄生虫的调查研究应是流行病学研究的重要组成。目前对蝙蝠体表寄生虫的研究多集中美洲、欧洲、非洲和东南亚国家和地区, 缺乏对我国境内的研究, 与我国丰富的蝙蝠物种多样性不符。

云南省地处中国西南边陲, 地形复杂, 气候多样, 更兼有著名的横断山系和独特的喀斯特地貌, 因而具有极为丰富的蝙蝠资源, 是开展生物多样性研究的理想区域。中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus）, 隶属菊头蝠科（Rhinolophidea）、菊头蝠属（Rhinolophus）, 广布于中国南方, 且被证实可能是SARS冠状病毒的自然宿主[8]。因此, 中华菊头蝠一直是动物学和流行病学研究的重点关注类群。本文以云南省中华菊头蝠为宿主对象, 对其体表寄生虫的寄生状况和物种多样性进行调查, 探讨其体表寄生虫的生态学意义, 对当地病媒节肢动物的监测和相关疾病防治具有重要意义。

1 材料与方法
1.1 材料

2019年8月、2020年8月和11月, 在16个采样点中, 有6个抓捕到中华菊头蝠, 分别位于昆明市石林彝族自治县（103° 23′ 07″E, 24° 50′ 54″N）、寻甸回族彝族自治县（102° 59′ 29″E, 25° 50′ 06″N）和昆明市晋宁区（102° 22'12"E, 24° 28'48"N）, 普洱市思茅区（100° 43'48"E, 22° 37'48"N）, 楚雄彝族自治州禄丰市（102° 10'6"E, 24° 57'9"N）, 大理白族自治州剑川县（99° 52'57"E, 26° 31'50"N）。

1.2 方法

1.2.1 寄生虫采集 在蝙蝠傍晚外出捕食时, 在栖息地（山洞）通过雾网或手抄网抓获中华菊头蝠样本（物种鉴定参照国内文献资料）[9], 将每一个体单独放入一透气的干净布袋中, 并带至采样点附近的临时实验室。记录每只蝙蝠的性别, 检查每一中华菊头蝠体表, 包括耳廓、耳屏、翼膜、尾膜和背腹皮毛。用无菌尖头镊子收集肉眼观察到的蝙蝠体表寄生虫, 肉眼无法观察的则使用毛刷收集。所采集的体表寄生虫, 按一兽一瓶保存已标记70% 5 mL 乙醇采样管内。完成样本收集工作后, 所有蝙蝠于抓捕地释放。

1.2.2 寄生虫鉴定 标本带回实验室封片, 用Hoyer氏封固液（霍氏液）制作体表寄生虫玻片标本, 自然干燥、透明后, 于生物显微镜（LEICA DM3000 LED）下进行物种鉴定。体表寄生虫的鉴定参照文献资料及分类检索表[10, 11]。

1.2.3 数据分析 中华菊头蝠体表寄生虫主要包括革螨、蝙蝠蝇、恙螨和蜱按照下列公式分别计算各大类寄生虫的构成比（Cr）、感染率（P）、平均多度（MA）和平均感染强度（MI）。计算公式如下[12]：

Cr=NiN×100%; P=HmH×100%; MA=NiH; MI=NiHm

Ni为某类体表寄生虫的个体数; N为体表寄生虫总个体数; Hm为感染某类体表寄生虫的蝙蝠个体数; H为所捕获蝙蝠总个体数。

利用聚块指数计算中华菊头蝠体表优势寄生虫物种的空间分布型[13], 其中, m为每一宿主个体体表某种寄生虫数量的均值, σ 2 为每一宿主个体体表某种寄生虫数量的方差, m* 为平均拥挤度。当m* /m > 1 时判定为聚集分布。

m* = m+σ2m-1

1.3 统计学分析

以卡方检验总体表寄生虫、革螨和蝙蝠蝇的感染率的性别差异。以t检验分析总体表寄生虫、革螨、蝙蝠蝇的平均多度和平均感染强度的性别差异。以P< 0.05为差异有统计学意义。

2 结果
2.1 中华菊头蝠体表寄生虫感染

6个调查点累计捕获到中华菊头蝠109只, 其中雄性62只, 雌性47只, 88只感染体表寄生虫, 感染率为80.73%。采集体表寄生虫共578只。其中革螨482只, 蝙蝠蝇94只, 恙螨和蜱各1只, 未见其他寄生虫类型, 见表1。革螨和蝙蝠蝇共占中华菊头蝠总体表寄生虫总数的99.65%。

表1 云南省109只中华菊头蝠体表寄生虫的感染情况 Table 1 Infestations of the ectoparasites on 109 Rhinolophus sinicus in Y unnan
2.2 中华菊头蝠体表寄生革螨感染

有76只中华菊头蝠感染革螨, 感染率为69.72%。对寄生革螨进行物种分类鉴定, 结果显示所采集革螨属于2科3属 4种, 其中宽埃螨（Eyndhovenia euryalis）为优势革螨种, 占革螨总数的62.45%（301/482）, 其次为斯氏拟弱螨（Paraperiglischrus strandtmann）占30.71%（148/482）, 峨眉巨刺螨（Macronyssus emciensis）占6.02%（29/482）, 四棘巨刺螨（Macronyssus quadrispinosus）仅有2只（占0.41%）, 另有2只未能确定所属具体物种。宽埃螨、斯氏拟弱螨和峨眉巨刺螨的聚块指数分别为12.98、4.94和4.73, 均大于1, 认为3种革螨在不同中华菊头蝠个体的体表呈聚集分布, 见表2。

表2 云南省中华菊头蝠体表寄生革螨的种类 Table 2 List of collected gamasid mites on Rhinolophus sinicus in Yunnan
2.3 中华菊头蝠体表寄生蝙蝠蝇感染

中华菊头蝠感染蝙蝠蝇, 感染率为44.95%（49/109）。经物种鉴定, 采集的蝙蝠蝇隶属蛛蝇科（Nycteribiidae）92只和蝠蝇科（Streblinae）2只。蛛蝇科的S. szechuana为优势蝙蝠蝇物种, 占蝙蝠蝇总数的96.81%（91/94）, Nycteribia parvula仅占1.06%（1/94）; 蝠蝇科因缺乏全面的系统分类方法, 未进行物种鉴定。S. szechuana的聚块指数为3.91, 大于1, 认为S. szechuana在不同中华菊头蝠个体的体表呈聚集分布, 见表3。

表3 云南省中华菊头蝠体表寄生蝙蝠蝇的种类 Table 3 List of collected bat flies on Rhinolophus sinicus in Yunnan
2.4 雌、雄中华菊头蝠体表寄生虫感染差异

雌、雄中华菊头蝠个体的总体表寄生虫、革螨、蝙蝠蝇感染率差异均无统计学意义（χ 2=1.016, 1.848, P> 0.05）。总体表寄生虫、革螨、蝙蝠蝇的平均多度在雌、雄中华菊头蝠个体差异均无统计学意义（t=0.714, 0.830, -0.281, P> 0.05）, 平均感染强度在雌雄中华菊头蝠个体差异均无统计学意义（t=0.950, 1.242, -0.640, P> 0.05）, 见表4。

表4 不同性别中华菊头蝠体表寄生虫感染情况 Table 4 Infestation of the ectoparasites on different sexes of Rhinolophus sinicus
3 讨论

我国对蝙蝠体表寄生虫研究较少, 仅少数学者对部分蝙蝠寄生革螨的形态和分类情况进行简单介绍, 对其它体表寄生虫类群认识不足, 与蝙蝠及其体表寄生虫在流行病学研究中所处地位不符, 影响对我国部分媒介传播性人兽共患病的监测和防控。本文对蝙蝠资源丰富的云南省中华菊头蝠为宿主对象, 系统揭示其体表寄生虫感染和分布情况。

研究结果显示, 除数量较少及未能明确鉴定的虫体, 云南省中华菊头蝠体表所寄生革螨为2科3属4种, 蝙蝠蝇为2属2种。结果与其他小兽（尤其啮齿类动物）类群相比, 在所采集的体表寄生虫物种数量存在很大差异, 如在锡金小鼠（Mus pahari）体表采集到革螨2 科 12 属 37 种[13], 在大绒鼠（Eothenomys miletus）体表采集到体表寄生虫共18 科 53 属 320种（30种蚤, 9种吸虱, 106种革螨, 175种恙螨）[14]。这结果可能源于蝙蝠体表寄生虫更强的宿主特异性（即某些寄生虫仅寄生一特定物种）[15]。另外, 有研究报道, 相较其他动物类群, 蝙蝠体表的常见寄生虫类群十分有限, 仅包括双翅目中蝙蝠蝇、蚤目中蝠蚤科（Ischnopsyllidae）、半翅目中蝠蝽（Bat bug）、蜱螨目中蝠螨科和巨刺螨科[16, 17, 18, 19]。

从中华菊头蝠体表采集到革螨、蝙蝠蝇、恙螨和蜱4类体表寄生虫共578只, 其中革螨占比最大, 并以蝠螨科中埃螨属为优势类群。有研究发现, 作为专性寄生蝙蝠体表的寄生虫类群, 埃螨属多以菊头蝠科蝙蝠为主要宿主, 如Mozafar Sharifi等[15]在87只西班牙菊头蝠（R. mehelyi）体表所采集到1 227只体表寄生虫中, 有1 075只隶属埃螨属（Eyndhovenia sp.）。目前, 埃螨属只鉴定出两个种：短足埃螨（E. brachypus）和宽埃螨[20], 本研究并未得到这一结果, 可能源于采样地的不同。本研究发现, 在中华菊头蝠体表寄生革螨中, 宽埃螨数量最多, 占革螨总数的62.45%。1973年潘錝文等[21]在福建省崇安县鲁氏菊头蝠（R. rouxii sinicus, 中华菊头蝠又称鲁氏菊头蝠中国亚种）体表采集到宽埃螨, 并对雌螨进行系统描述, 这是宽埃螨在我国的首次记录。事实上, 宽埃螨在中国、泰国、欧洲以及非洲许多国家和地区均有记录, 其常见宿主包括中华菊头蝠、马铁菊头蝠（R. ferrumequinum）和大棕蝠（Eptesicus serotinus）等[20]。1984年王灵岚等[22]在福建省武夷山自然保护区三港的鲁氏菊头蝠体表采集到宽埃螨, 并对其生活史各个虫期进行详细描述, 且发现宽埃螨在所有体表寄生虫中占比最大, 与本研究结果一致。尽管本次调查仅在云南省中华菊头蝠体表发现较少的巨刺螨科巨刺螨属寄生虫, 但已有研究已显示, 巨刺螨属是蝙蝠寄生革螨的重要类群, 目前世界范围内已命名的种有50余种, 我国记录有22种[18]。

此次调查共收集到94只蝙蝠蝇。蝙蝠蝇包括蛛蝇科和蝠蝇科。目前全球已知蝠蝇科有5个亚科, 32属, 227种; 蛛蝇科有3个亚科, 12属, 275种[23]。本研究发现, 云南省中华菊头蝠体表所寄生的蝙蝠蝇多为S. szechuana, 占蝙蝠蝇总数的96.81%。S. szechuana隶属双翅目蛛蝇科, 曾在中国四川省角菊头蝠（R. cornutus szechwanus）体表发现并记录[11]。目前, 亚洲已有许多国家开展关于蝙蝠蝇的调查研究, 如韩国在菊头蝠科和蝙蝠科（Vespertilionidae）体表发现5种蛛蝇科和1种蝠蝇科寄生虫[24]; 蒙古在9种蝙蝠物种体表收集到蝠蚤科（Ischnopsyllidae）、蛛蝇科、臭虫科（Cimicidae）和蝠螨科寄生虫[25]。中国对蝙蝠蝇的研究很少, 仅对部分省份（如广西、福建、四川）某些蝙蝠蝇物种进行简单介绍[26, 27]。这可能是因为目前仍没有可参考用于对我国蝙蝠蝇进行准确物种鉴定的文献资料。后续的研究应对国外相关书籍和文献进行全面翻译和整理, 并结合微观技术手段, 对我国蝙蝠蝇进行系统地调查和准确地物种鉴定。

宽埃螨、斯氏拟弱螨、峨眉巨刺螨和S. szechuana在不同个体的中华菊头蝠体表均呈聚集性分布, 这是多数体表寄生虫分布的普遍形式, 可能有利于寄生虫种群的生存、繁衍和扩散等。此次研究仅收集到1只恙螨和蜱虫, 在后续的研究中将会继续收集, 并做进一步的详细分析。

有研究认为蝙蝠体表寄生虫感染情况存在明显的性别差异, 雌性比雄性更容易被寄生虫感染, 且表现更高的多度和强度, 可能原因为：（1）雌、雄蝙蝠栖息习惯不同, 如雌性蝙蝠为促进胚胎生长和泌乳, 常在繁殖期聚集在同一栖息地以保证周围环境的温度恒定, 间接增加体表寄生虫在宿主之间的水平或垂直传播概率。然而, 大多数雄性蝙蝠个体常独自栖息, 并频繁更换栖息地, 降低被体寄生虫感染的风险[28]; （2）宿主社会行为在性别上具有差异, 如因为蝙蝠梳毛行为（可有效降低体表寄生虫感染风险）会耗费大量精力, 而处于繁殖期的雌性蝙蝠会减少该行为以保证自身能量充足, 导致雌性蝙蝠更高的寄生虫负荷[29]。本研究并未发现中华菊头蝠的体表寄生虫感染情况与宿主性别的相关性, 与Moura等[30]研究结果相似, 认为宿主性别与体表寄生虫负载量无关。这结果可能是由于本研究的采样时间为8月和11月。这一时期中华菊头蝠并未处于繁殖期, 因而雌雄个体间并不存在栖息习惯和社会行为的差异。

本研究的主要局限性是样本量较小, 其原因与本次研究中的许多蝙蝠栖息地遭受到不同程度的人为破坏有关, 后续研究应增加数据收集的范围, 进一步完善数据。后续研究在丰富蝙蝠体表寄生虫物种多样性的同时, 将探究影响寄生虫多样性的关键因素, 并明确蝙蝠体表寄生虫所携带病原体, 以助力健康生态系统的保护和人兽共患病的预防。

利益冲突声明 所有作者声明不存在利益冲突

编辑：符式刚

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