引用本文
李苏胜, 王静林. 中国动物虫媒病毒主要传播媒介库蠓种类及其分布[J]. 中国热带医学, 2022,22(6): 505-511.
LI Su-sheng, WANG Jing-lin. The species and its distribution of major Culicoides vector of animal arboviruses in China [J]. China Tropical Medicine, 2022,22(6): 505-511.  
Doi: 10.13604/j.cnki.46-1064/r.2022.06.04
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中国动物虫媒病毒主要传播媒介库蠓种类及其分布
李苏胜, 王静林*
云南省畜牧兽医科学院,云南省热带亚热带动物病毒病重点实验室,云南 昆明 650224
*通信作者：王静林,E-mail：wangjl107@163.com

作者简介：李苏胜（1993—）,男,硕士在读,研究方向：动物虫媒病毒研究。

收稿日期: 2022-03-29
基金资助: 云南省科技厅重点基金项目（No.2019FA015, No.202101AS070219）; 云南省程功专家工作站（No.202005AF150034）; 云南省科技人才和 平台计划项目（No. 2018HB046）; 云南省热带亚热带动物病毒病重点实验室自主研究项目（No. 2022RW007）
摘要

库蠓（双翅目：蠓科）是一种重要的医学和兽医学媒介昆虫,能通过叮咬动物和人传播蓝舌病病毒（bluetongue virus, BTV）、施马伦贝格病毒（Schmallenberg virus, SBV）、奥罗波克病毒（Oropouche virus, OROV）等多种病毒,危害动物和人类健康,造成重大经济损失。全国34个省级行政区中,除了北京和澳门,其余都有库蠓分布的报道。我国现记载的库蠓属有12个亚属368种,分布在云南的库蠓种类最多,其中原野库蠓（ C.homotomus）的分布最广。能传播或潜在具有传播病毒能力的库蠓至少有42种,其中我国有20种,在北京、天津、香港、澳门以外的各省（市、自治区）均有分布。为进一步了解传播虫媒病毒的库蠓种类及其分布情况,促进我国蠓传动物疾病的预防和控制,本文对我国动物病毒媒介库蠓的种类和分布情况进行综述,为动物虫媒病毒的研究提供依据。

关键词: 库蠓; 地理分布; 虫媒病毒
中图分类号:R384.5 文献标志码:A 文章编号:1009-9727(2022)06-505-07
The species and its distribution of major Culicoides vector of animal arboviruses in China
LI Su-sheng, WANG Jing-lin
Yunnan Tropical and Subtropical Animal Virus Diseases Laboratory, Yunnan Animal Science and Veterinary Institute, Kunming, Yunnan 650224, China
Corresponding author: WANG Jing-lin, E-mail: wangjl107@163.com
Abstract

Culicoides biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) are the demonstrated or putative vectors of multiple arboviruses of veterinary and public health importance, capable of spreading a variety of viruses such as bluetongue virus (BTV), Schmallenberg virus (SBV), Oropouche virus (OROV) and many other viruses through biting animals and humans, endangering animal and human health and causing huge economic losses. In order to further study the species and distribution of Culicoides that transmit arbovirus and promote the prevention and control of midge borne animal diseases in China, the relevant papers at home and abroad were collected and reviewed. Among the 34 provincial administrative regions in China, the distribution of Culicoides has been reported except Beijing and Macau. There are 368 species of 12 subgenera of Culicoides recorded in China, with the largest number of species in Yunnan and the most widespread distribution of Culicoides homotomus. There are at least 42 species of Culicoides that can transmit or have the potential to transmit the arbovirus, of which 20 species are distributed in 30 provinces, municipalities and autonomous regions of China. And the Culicoides vector of animal arboviruses have not yet been recorded in Beijing, Tianjin, Hong Kong and Macau. This review described the species and distribution of Culicoides vector of animal arboviruses in China, so as to provide a reference for the research of arbovirus.

Keyword: Culicoides; geographical distribution; arbovirus

蠓虫俗称“ 小咬” “ 墨蚊子” [1]。世界已知蠓科昆虫有5亚科133属6 502种, 其中吸血蠓4属1 764种[2]。吸血蠓能刺吸人和动物的血液, 传播疾病[2]。库蠓属于双翅目、蠓科、库蠓属昆虫, 是蠓科昆虫中种类最多的属, 也是主要的吸血种类[3]。其体型微小, 仅 1~3 mm[4]; 种类繁多, 全世界已知库蠓1 399种[2]; 分布广泛, 除了南极洲外其他各大洲都有分布, 但种类分布与自然地理气候条件密切相关[1]。目前已证实库蠓能传播蓝舌病（bluetongue）、赤羽病（Akabane disease）、鹿流行性出血热（epizootic haemorrhagic disease of deer）等多种疾病[5], 引起了广泛的关注。2005年, 虞以新等[3]学者出版了《中国蠓科昆虫》（第一卷、第二卷）, 对我国库蠓属的地理分布情况进行了系统研究报道。近十余年来, 我国发现了不少新的库蠓种类, 库蠓的地理分布情况也有了新的报道。为进一步掌握我国动物病毒媒介库蠓种类的分布和传播病毒情况, 本文对国内外有关文献进行了研究整理。

1 库蠓种类的分布

库蠓一般通过网扫法、马氏网采集法、灯诱法等方法进行采集, 在体式显微镜下进行初步分类鉴定, 制作玻片标本进行形态学鉴定, 提取核酸基于COⅠ 序列、Cytb序列或ITS序列进行分子生物学鉴定。我国记载的库蠓属分为12个亚属, 共368种。其中傲蠓亚属15种, 带纹亚属39种, 单囊亚属12种, 二囊亚属61种, 华蠓亚属9种, 吉林亚属5种, 库蠓亚属30种, 桥茎亚属7种, 三囊亚属35种, 屋室亚属108, 无室亚属1种, 血色亚属6种, 未列亚属40种[1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62]。

我国除北京和澳门以外, 其余32个省级行政区都有库蠓存在（表1）。相关文献和统计整理的结果显示, 西南、西北和东北边境省份以及福建、江西、海南、台湾等省份的库蠓种类较多, 其中分布在云南省的库蠓种类最多, 为103种, 其次为西藏85种; 华北地区和中部、西北部内陆库蠓种类较少。

表1 中国库蠓的地理分布情况 Table 1 The geographical distribution of Culicoides in China

中国主要库蠓种类的省区分布见表2。原野库蠓在北京、天津和香港、澳门以外的30个省级行政区均有分布, 分布最广泛; 其次为尖喙库蠓和环斑库蠓, 在27个省级行政区有分布。

表2 中国主要库蠓种类的省区分布 Table 2 The Provincial distribution of main Culicoides species in China
2 动物虫媒病毒主要媒介库蠓种类与分布

库蠓是多种病毒的传播媒介, 目前已经有超过50种病毒从库蠓中分离出来[63]。其中影响比较大的包括蓝舌病病毒（bluetongue virus, BTV）、非洲马瘟病毒(African horse sickness virus, AHSV)、流行性出血热病毒（epizootichemorrhagic disease virus, EHDV）、施马伦贝格病毒（Schmallenberg virus, SBV）、西藏环状病毒（Tibet orbivirus, TIBOV）、版纳病毒（Banna virus, BAV）、赤羽病病毒（akabane disease virus, AKAV）、牛流行热病毒（bovine ephemeral fever virus, BEFV）、中山病病毒（chuzan virus, CHUV）、水泡性口炎病毒（vesicular stomatitis virus, VSV）、奥罗波克病毒（Oropouche virus, OROV）等。2015年, 土耳其学者从采集的残肢库蠓（C. imicola）中检测到小反刍兽疫病毒（peste des petits ruminants virus, PPRV）RNA, 提示残肢库蠓可能与该病毒传播有关[64]。能传播动物病毒或潜在具有传播动物病毒能力的库蠓至少有42种[59, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72], 但各地主导传播病毒的库蠓种类不同, 如在北美, Culicoides sonorensis能传播BTV、SBV、AHSV、EHDV和VSV等病毒, 是重要的病媒库蠓[73, 74]; 在意大利、法国等欧洲国家, 不显库蠓种团（Obsoletus complex）和残肢库蠓能传播BTV, 受到重点关注[75]; 在巴西, 巴拉库蠓（C. paraensis）因能传播 OROV受到广泛关注[63]。

在我国, 传播或潜在传播动物病毒的库蠓有20种（表3）, 大多分布较为广泛, 除北京、天津、香港、澳门外, 其他省（自治区、直辖市）均存在能传播动物病毒的库蠓。其中, 传播BTV的库蠓种类最多（18种）, 分布最为广泛。我国学者从库蠓中分离到多种病毒。2002年, 王环宇等[76]从黑龙江采集的库蠓中分离到流行性乙型脑炎病毒（Japanese encephalitis virus, JEV）。研究人员在云南省采集的库蠓中分离到BAV[77]、TIBOV[78, 79]。2013年, 董佩等[80]从云南师宗采集的库蠓中分离到盖塔病毒（Getah virus, GETV）。2016年, Meng等[81]从云南江城采集的库蠓中分离到克罗基特堡病毒（Fort Crockett virus）。2019年, 王琴燕等[82]从海南采集的野生蠓虫中分离到 TIBOV。2021年, Duan等[68]报道了从云南采集的连斑库蠓（C. jacobsoni）、条带库蠓（C. tainanus）和残肢库蠓（C. imicola）中分离到BTV。2021年, Zhang等[83]报道了对库蠓与猪塞尼卡谷病毒（Seneca valley virus, SVV）传播关系的研究, 对猪进行SVV（CH-GX-01-2019）感染后, 从猪场捕捉的库蠓中检测到SVV。

表3 我国传播或潜在传播动物病毒的库蠓种类及分布 Table 3 The species and its distribution of Culicoidesthat transmit or potentially transmit animal virus in China
3 讨论

在库蠓分布较多的省份中, 云南省的库蠓种类为全国最多, 有103种, 与云南省自然地理和气候类型丰富多样以及调查研究相对全面深入相关; 海南为77种, 台湾为74种, 福建为69种, 这些地方温暖湿润、光照充足, 一定程度上印证了关于光照、湿度、温度等条件影响蠓虫分布[3]的观点; 黑龙江为69种, 可能与大兴安岭地区丰富的植被覆盖和调查研究全面深入相关; 上海仅发现7种库蠓, 香港仅有环基库蠓1种[56], 澳门未发现库蠓属的分布[88], 也一定程度反映了生态环境对库蠓分布的影响。从我国版图来看, 库蠓分布呈现“ 四周多、中间少” 的格局, 大部分边境地区的库蠓种类较多, 非边境内陆地区库蠓种类较少, 可能是因为边境地区调查较多, 非边境地区调查较少。

在分布最广泛的11种库蠓中, 有7种具有传播病毒的能力; 同时, 能传播病毒的库蠓大多具有较为广泛的分布, 可能一定程度上反映出库蠓的广泛分布与传播病毒能力有关。某种库蠓的广泛分布意味着更大的种群数量, 可能也反映出更强的自然气候条件适应能力, 同时有更多的机会刺吸到病毒, 这些因素可能与传播病毒有关。部分研究从库蠓中分离到病毒, 如BAV等, 但没有对具体库蠓种类进行报道, 有待进一步研究。传播或潜在传播BTV的库蠓分布在除北京、天津、香港、澳门以外的所有省（自治区、直辖市）, 这与我国在29个省区检出BTV抗体[6]的情况基本符合, 提示在蓝舌病防控技术研究中, 针对媒介的研究有待加强。

本文依据相关文献进行整理和统计后, 我国库蠓属共有368种, 相比以前报道的347种有了一定的增加。同时, 本文对各类库蠓能传播的病毒及其分布情况进行了整理, 为蠓传疾病的研究提供参考。

利益冲突声明 所有作者声明不存在利益冲突

编辑：王佳燕

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