角蝇及其防制
王静静, 冷培恩*
上海市疾病预防控制中心,上海 200336
*通信作者:冷培恩,E-mail: lengpeien@scdc.sh.cn

作者简介:王静静(1994—),女,硕士,研究方向:病媒生物监测与控制

摘要

角蝇是一种广泛存在于欧洲、亚洲及南美北美地区且危害性严重的经济性害虫,可通过叮咬吸血对畜牧业造成重大经济损失,也可作为媒介生物在畜群间传播病原体。实际生产中,根据角蝇具有在牛粪中产卵的生活习性,粪便排泄物或直接被清除,或被掺入多拉菌素、伊维菌素等以杀死角蝇幼虫。而控制成蝇则多采用化学手段,其中耳标式杀虫剂由于其防制效率高、防制周期较长、用药量低等特点,近些年来得到广泛应用。本文结合近几年国内外相关文献,对角蝇的生物学特性、危害以及角蝇综合防制展开综述,为角蝇防制提供理论基础。

关键词: 角蝇; 生物学; 综合防制
中图分类号:R384.2 文献标志码:A 文章编号:1009-9727(2022)06-529-06
Horn fly and its control
WANG Jing-jing, LENG Pei-en
Shanghai Center for Disease Control and Prevention, Shanghai 200336, China
Corresponding author: LENG Pei-en, E-mail: lengpeien@scdc.sh.cn
Abstract

The horn fly is a serious economic pest that is widespread in Europe, Asia, South America and North America. It can cause significant economic losses to the animal husbandry by biting and sucking blood, and can also function as a vector to spread pathogens between herds. Since horn flies usually lay eggs in cow dung, the excrement is either removed directly or mixed with doramectin, ivermectin, etc. to kill horn fly larvae. Chemical methods are mostly used to control adult flies. Among them, ear tag insecticides have been widely used in recent years due to their high control efficiency, long control cycle, and low dosage. This article combines the relevant domestic and foreign literatures in recent years to summarize the biological characteristics, hazards and integrated control of horn flies, and provides a theoretical basis for the control of horn flies.

Keyword: Horn fly; biology; integrated control

蝇类作为重要的病媒生物, 除骚扰人类外, 还可通过机械传播方式传播多种病原微生物, 如病毒、细菌、真菌、原生动物等。19世纪末, 蝇类传播肠道疾病被证实, 20世纪初, 随着肠道传染病的流行传播, 蝇类作为传播媒介逐渐被纳入各国卫生行业从事人员研究重点[1]。通常蝇类幼虫(蛆)多孳生在卫生环境较差地区, 如垃圾和粪便中, 因此成蝇密度一定程度上间接反映了当地城市管理和环境卫生的状况[2]。为减少蝇类虫媒疾病传播, 蝇类控制一直是当地卫生部门和有害生物防制公司防制工作的一部分。

近些年来, 随着畜牧业的发展, 在家畜体表寄生并传播病原的蝇类也受到了重视。角蝇是寄生于骆驼、牛、羊等反刍动物体表的吸血性蝇类, 两性成蝇都能利用其刺吸式口器吸食家畜血液。不同于其他吸血蝇, 如厩螫蝇(Stomoxys calcitrans), 角蝇虽然不会对人们的健康和生活造成明显影响, 但会对牲畜正常的生长发育产生严重危害, 角蝇不间断的骚扰、刺螯吸血会使牲畜因刺激处于神经亢奋状态, 从而影响家畜养殖业的经济效应。美国每年仅由角蝇造成的经济损失就高达10亿美元[3]。同样, 在巴西、阿根廷和智利等拉美国家, 每年在牛肉和乳制品行业[4], 以及皮革工业[5]损失数均高达百万美元。此外, 角蝇还可作为某些线虫病和细菌的载体在家畜之间传播病害。因此, 严格防制生活在牧场中的角蝇具有重要的公共卫生学意义和经济学意义。

1 角蝇的生物学特性

在昆虫分类学上, 角蝇属于双翅目(Diptera), 蝇科(Muscidae), 角蝇属(Haematobia), 在我国共分布有5个种, 分别是东方角蝇(H. exigua)、西方角蝇(H. irritans)、截脉角蝇(H. titillans)、微小角蝇(H. minuta)和骚血角蝇 (H. perturbans)。其中截脉角蝇和西方角蝇是骆驼斯氏副柔线虫病的中间宿主, 严重影响我国内蒙古地区骆驼产业的经济产出。角蝇体小, 体表灰褐色, 全身覆有鬃毛, 发育过程分为卵、幼虫(蛆)、蛹和成虫四个阶段。除雌蝇产卵需短暂离开寄主, 成蝇终身不离开寄主, 角蝇通常大量聚集在家畜体表, 尤其是背部和肩部, 而在下雨天及天热情况下, 它们偏好聚集在家畜腹部以躲避高温和雨水[6]。角蝇具有短距离高速飞行的能力, 寻找寄主的能力极强, 每只角蝇的活动范围大于5 km, 喜欢在夜间活动, 雌蝇的活动范围大于雄蝇[7]。角蝇能够大面积扩散分布得益于其良好的远距离飞行能力, 如西方角蝇能够完成在6~8 km距离内成群迁移[8]且不受物理障碍如树木的影响[9]。另外, 虽然未在既定畜群中发现角蝇龄期的显著分化, 但研究表明迁移一般发生在龄期较小雌蝇上, 而不是雄蝇和衰老的雌蝇[10]。此外, 角蝇对于同种同群动物寄生偏好性差异十分明显, 角蝇嗜好寄生于深色皮毛覆盖的幼年动物。因其皮肤鲜嫩, 血液新鲜, 深色被毛也能提供更高热量。

从角蝇生活史看, 角蝇以蛹越冬, 土壤及粪便中滞育的蛹次年4— 5月羽化为成虫, 初春至深秋时节, 角蝇均有活动。而若在温暖地区, 角蝇化蛹后6~8 d即羽化为成蝇并开始寻找吸血的寄主。雌蝇在昼夜均可吸血, 每天可吸血24~38次, 每次吸血可持续 4 min, 平均每天吸血量约17 mg; 雌蝇为满足卵发育对能量的需求, 其吸血次数和吸血量均多于雄蝇[11]。成蝇在羽化后3~5 d开始交配, 雌蝇2~8 d后开始产卵。成蝇需吸食血液后才能成功交配, 而雌蝇则需要血餐后才能产卵, 每次产卵后需再次吸食血液方可进行下一次产卵。交配时雄蝇通过振动翅膀吸引雌蝇进行交尾, 雌蝇产卵时会伸出约与腹部等长的产卵管[12]。通常, 它们将卵产在靠近草丛的新鲜牛粪中, 每次产卵9~24枚, 每次产卵持续1 min, 雌蝇一生通常只交配1次, 一生可产卵100~200枚。1~2 d后卵孵化为幼虫, 而后在粪便中吸收营养并继续发育, 经过3个幼虫龄期约4~8 d后幼虫在牛粪下化蛹[13]。若牛粪中存在其他昆虫与角蝇幼虫形成食物竞争关系时, 则每盘牛粪中最终约有7只角蝇幼虫发育成熟; 若不存在着其他竞争昆虫, 则可成功发育的角蝇幼虫有10倍之多。另外, 土壤或粪便的相对湿度是影响化蛹的重要因素之一, 相对湿度低于0.25%或高于14.5%时都可抑制化蛹; 而在相对湿度为7%时, 化蛹率最高[11]。角蝇呈世界性分布, 从北纬草原地带至南纬热带地区均有分布, 气候温暖及低纬度地区活动的角蝇多以成虫状态正常越冬, 可能伴随部分角蝇死亡; 高纬度地区气候相对寒冷, 角蝇种群多以预成虫(后蛹期, 羽化前期)形态通过滞育方式越冬[6]。中国南方温暖的气候条件下, 它们一年四季均可繁殖。

2 角蝇的危害

角蝇属吸血蝇类, 主要危害牲畜的正常发育和健康, 继而严重影响牲畜养殖产业经济。在家畜中, 牛是最容易受到角蝇侵扰的寄主, 并且马、骆驼、山羊等动物同样也会受到角蝇不同程度上的侵害。角蝇对牲畜的危害方式主要包括刺螯吸血和传播疾病。角蝇成虫几乎不离开寄主, 长时间持续的刺螯吸血会使家畜长期处于亢奋状态, 呼吸速率增加, 心跳加快, 喂食效率降低, 导致母畜产奶量下降, 乳品质量降低, 幼畜断奶体重减少, 增重缓慢等[14]。通常每只家畜身上会聚集500~1 000只角蝇, 吸血过程中产生的抗凝血物质也会使家畜产生皮肤过敏现象, 从而导致皮肤瘙痒及炎症等。普遍认为角蝇造成经济损失的阈值为每只家畜体表角蝇≥ 200只[13]。研究表明, 角蝇密度每只母牛100只对应着其喂养的犊牛断奶重量相应减少8.1 kg[15]。与牛肉产量相比, 现有研究中对角蝇侵袭导致的产奶量下降的数据较少。根据数学模型估计, 角蝇密度每只奶牛200只会造成每头奶牛的产奶量相应减少520 mL/d [16], 奶牛遭受角蝇侵扰后产奶量约下降4%~12%[17]。角蝇对处于生长发育阶段的家畜影响最为严重, 幼畜抗角蝇侵扰能力更低, 在整个夏季中, 受到角蝇骚扰的断奶乳牛, 其体重比未受到骚扰的乳牛减少了至少15磅[18]。除了对产奶量和牛肉产量的影响外, 角蝇叮咬造成的经济损失还包括因皮肤炎症引起的生皮质量下降, 如生皮出现纤维分离、疤痕、黑点和凹坑, 研究发现生皮损坏与角蝇侵袭程度呈显著相关[19, 20]。另外由于角蝇吸血时将其刺吸式口器插入牲畜体表造成机械性损伤, 故也会增加牲畜蝇蛆病的患病可能性。

除叮咬致害, 蝇类作为重要的病媒生物, 还可传播肠道传染病等[21]。角蝇在吸血的过程中可通过口器机械性传播某些病原体。骆驼斯氏副柔线虫病是由大量斯氏副柔线虫寄生于骆驼真胃而引起的寄生性线虫病, 感染后可导致骆驼拉稀, 严重时甚至可引起骆驼脱水而死亡[22]。该病始终流行于内蒙古荒漠的养殖地区, 严重危害我国内蒙古荒漠骆驼养殖业。目前已确认骆驼斯氏副柔线虫病的传播媒介就是截脉角蝇和西方角蝇, 它们将斯氏副柔线虫机械性传播至其他易感动物体内。2011年李文生[11]在对内蒙古巴彦淖尔市乌拉特后旗的176只角蝇(其中西方角蝇64只, 截脉角蝇112只)解剖观察时发现, 38只角蝇体内检出斯氏副柔线虫, 感染率为21.59%, 最大感染强度为32条/只, 平均感染强度是9条/只。斯氏副柔线虫幼虫主要寄生在角蝇的消化道内。 另外, 在美国西部, 同样存在角蝇作为传播媒介传播线虫病的实例, 斯氏冠丝虫(Stephanofilaria stilesi)被证实由角蝇携带, 可导致奶牛发生腹部、阴囊和乳房等部位的颗粒状皮炎[23]。角蝇除了是线虫病的中间寄主外, 实验中还发现其可传播脊髓灰质炎、皮肤利什曼病和炭疽等疾病[7], 实际生产生活中, 牛边角病和乳腺炎病的传播也与之有密切的关系。如金黄色葡萄球菌就是由角蝇携带从而感染奶牛并最终诱发奶牛发生乳腺炎, 使产奶量降低并影响奶牛身体健康[24]

3 角蝇防制
3.1 物理防制

现如今实际生产过程中有多种角蝇防制手段, 最好的防制方法应该是高效、可行以及经济的[25]。由于角蝇成蝇具有将卵产在奶牛粪便上的习性, 而卵及幼虫发育需要相对湿度, 因此清除孳生地(粪便排泄物)和降低牧场粪便草料的湿度均可有效阻碍幼虫发育成熟从而减少角蝇危害。研究表明发生洪灾的牧场当年角蝇成虫数量明显减少[25]。使用刷子或粪铲将粪便及排泄物摊开, 或用粪叉、尖齿耙分散粪便排泄物使得粪便更早干燥的同时还可损伤藏匿于其中的角蝇幼虫[12]。另外, “ 通行去除” 也被认为是有效的物理防制方法之一, 该法可去除奶牛背部50%的角蝇成虫。将由帆布或毛毯制成的接触布条悬挂于奶牛经常需要通行处的上方, 如水槽、饲料池、圈舍出入口附近, 每当奶牛出入时, 布条即可摒除奶牛头部及背部吸血采食的角蝇成虫[26]。Denning等[27]依据该原理, 在北卡罗来纳州一个农场的圈舍处出入口安装了真空系统, 进行了连续17周的观测, 结果表明与对照相比, 该真空系统处理后的奶牛上角蝇数量下降了67.5%~74.5%, 仅占对照奶牛上角蝇数的28%。

3.2 化学防制

在物理方法清除孳生地得不到有效管理和控制时, 施用杀虫剂控制角蝇孳生是首选措施。20世纪80年代之前多用不同浓度稀释的六六六粉和敌百虫(Dipterex)处理粪便, 90年代后多用有机磷类杀虫剂和昆虫生长调节剂等[23, 28]。角蝇成蝇几乎终身不离开寄主体表, 因此在对成蝇控制上, 可选择具有滞留效果的杀虫剂, 如溴氰菊酯、顺式氯氰菊酯、氟氯氰菊酯、醚菊酯、氰戊菊酯等的可湿性粉剂、悬浮剂、微囊悬浮剂, 通过直接在牲畜体表喷雾、药浴家畜、通行施药等方法, 大幅度消灭在牲畜体表寄生的角蝇, 减少其危害。目前, 耳标式杀虫剂杀灭角蝇也是牧场常用的防制方法。这种方法在放牧业发达的国外牧场已广泛应用且取得了卓越的防制效果。

3.2.1 耳标式杀虫 因牲畜之间有以头互相磨蹭身体的行为习性, 牧民们在以PVC材料做成的空心耳标中填充农药, 重复涂抹杀虫剂在牲畜身上以有效防制角蝇侵袭。耳标式杀虫剂目前盛行于放牧各国, 放牧期间只需一次使用, 即可获得4个月的防制效果, 与喷洒杀虫剂和药浴相比, 用量更少[29]。第一个耳标杀虫剂填充杀虫畏(Rabon)粉末作为有效成分, 防制效果可达7~8周, 改用拟除虫菊酯类杀虫剂填充后, 耳标重量更轻, 持效时间长达数月, 达到约99%的控制率[30]。但2年后, 角蝇种群即产生对拟除虫菊酯类耳标杀虫剂的抗药性, 美国及加拿大牧场均有抗药性现象报告[12]。在对不同农药填充的耳标杀虫剂进行评估时发现, 美国德克萨斯州一牧场2013— 2014年间, 大环内酯类农药阿维菌素(Avermectin)、有机磷、拟除虫菊酯处理后牛群的角蝇数量均显著降低, 其中大环内酯类耳标处理后的角蝇数量与对照相比降低最多, 达92%~93%, 而有机磷类降低约74%~83%[14]。此外, 美国密苏里州一项研究评估了40%二嗪农(Diazinon)浸渍耳标控制角蝇的作用效果, 实验组和对照组比较的结果表明施用后13周内每只奶牛上平均角蝇计数均低于经济阈值, 有效期长达15周[31]。我国台湾畜牧研究所曾在2005年8— 11月, 在田间进行药效评估测验, 结果表明, 15%百灭宁(Permethrin)浸渍的聚乙烯耳标显著降低了水牛上角蝇数量, 耳标式杀虫剂对于水牛脸部角蝇防制率为50%~99.9%, 两体侧为63.6%~99.3%, 全身防制率达78.6%~99.6% [29]。牛应该在角蝇多的季节开始佩戴, 在该季节结束时去掉, 在角蝇飞行季节将结束时, 可轮换使用非拟除虫菊酯的杀虫剂。

3.2.2 药剂喷洒 对家畜体表的药物喷洒是目前牧场上灭角蝇常用的方法之一, 目前常用农药的主要成分为拟除虫菊酯-煤油混合物, 对密度较高的集中畜群具有高效、经济的防制效果。考虑牧场奶牛的实际生产价值及防制效果, 不建议以强烈气味的趋避剂作为有效成分进行喷雾工作[25]

为保证喷雾液滴尽可能覆盖家畜体表及渗透皮肤, 滞留喷洒时建议每只家畜在1.136 L(1夸脱)/ 1 034 kPa(150~200 psi)使用条件下进行[32]。实施滞留喷洒应选用储压式喷雾器和扇形喷头, 可湿性粉剂、悬浮剂、微乳剂等是适合进行滞留喷洒的杀虫剂剂型[28]。此外, 在牧场周遭环境中喷洒杀虫畏或人工合成的保幼激素-烯虫酯, 能通过抑制角蝇卵的发育和化蛹过程达到防制角蝇的目的。研究表明以纳米胶囊或游离态形式存在的桉树精油(蓝桉)雾化后不久即对西方角蝇产生驱避作用, 在奶牛上喷洒纳米胶囊和游离态桉树精油24 h后, 角蝇数量分别减少66.66%和83.33%[33]。另外, 0.000 01%浓度茴香醛即能产生对角蝇卵的致命作用, 5 000~20 000 mg/kg浓度茴香醛掺入牛粪中可导致角蝇幼虫减少 85.4%~100%。以5%~10% 浓度茴香醛对角蝇进行喷雾或熏蒸处理时, 成蝇活跃性明显降低, 30 min后角蝇死亡率达90%~100%, 据此实际生产中可采用茴香醛喷雾剂控制角蝇成虫[34]

3.2.3 药浴浸渍 为减少浸渍时农药用药量, 牧民们在对家畜进行药浴浸渍驱除体表角蝇时做了改进, 即将一块木板置于药液上方1.2 m处, 与垂直的浴盆内壁呈60度角, 当家畜进入盆内, 溅出的水花经过木板的阻碍将家畜体表的角蝇顺势带入药液。除此之外, 杀虫剂浇泼处理对角蝇也有效, 这些杀虫剂应根据牛体重计算合适的剂量[35]。1998年, 路易斯安那州三个农场对试验牛使用0.5%多拉菌素(Doramectin)浇泼剂处理, 4~8周内试验牛上每侧角蝇数均少于50只[36]

3.2.4 通行施药 通行去除法在牧场上广泛使用后, 生产中牧民对该法进行了一系列的更新, 通过施用化学农药加强了对角蝇成蝇的防制效果, 可有效杀死家畜背部和头部的成蝇。目前最为简单且常用的操作方法有两种, 一为将粉末状皮蝇磷农药置于粗麻袋中, 药粉袋释放的杀虫剂可掉落在牛背部, 牛背部是角蝇最常聚集部位[35]。二为取6 m铁丝缠绕固定于两柱之间, 位于地面以上1.2 m, 将有机磷农药处理过的粗麻布条悬挂于铁丝上。当奶牛经过时, 农药即被施用于奶牛的头背部以杀死体表该部位附着的成蝇, 但2~3周需更换一次[12]

3.2.5 喂服给药 可通过在饲料中添加农药, 家畜口服后经过消化系统排出含杀虫剂成份的排泄物, 毒杀在其中生长的角蝇幼虫。如添加植物根部提取物鱼藤酮, 可对角蝇幼虫产生触杀及胃毒作用[25]。但即使80%~90%的幼虫得以控制, 由于其他未受控制的种群影响, 角蝇成虫不会等比例减少[30]。另外, 可通过给药的方式驱除牲畜体表寄生的角蝇, 如给家畜灌服依普菌素或伊维菌素。氟酰脲(Novaluron)也是一种昆虫生长调节剂, 能够通过接触或者摄入该化合物抑制昆虫几丁质合成, 而幼虫时期是昆虫几丁质合成高峰期。Lohmeyer等[37]发现无论是喂食低浓度(0.67% 0.4 mg /kg)还是较高浓度(0.67% 0.6 mg/kg)氟酰脲, 相比于对照, 处理组羽化的角蝇成蝇量均有显著的下降, 且处理组两浓度下都可见明显数量的畸形蛹。同时, 由于奶牛无需特殊处理, 生长调节剂被消化后在牛粪中即可阻碍角蝇卵的正常发育及后期蛹的羽化, 此种方法需要较少的人力和经济成本[38]

另外, 随着化学农药抗药性报告的普遍发表, 使用内生微生物控制害虫的方法逐渐得到研究。Parra等[39]调查了牛牧场的牛粪中内生菌 Neotyphodium coenophialum对西方角蝇幼虫存活的影响, 实验结果表明在受内生菌感染 (E+) 的牛粪中发育的幼虫, 与未受感染牛粪相比, 幼虫的发育程度显著降低。从内生真菌中提取的两种生物碱对幼虫具有明显的致死率。将角蝇卵以绿僵菌和玫烟色棒束孢悬浮液培养, 幼虫在两菌处理过的粪便中生长, 结果表明绿僵菌分离物虽不具杀卵作用但提高了孵化后的幼虫死亡率, 当分离株浓度为108孢子/mL, 该幼虫死亡率达100%, 玫烟色棒束孢分离株在106孢子/mL浓度时即可显著增加角蝇卵的致死率[40]。研究发现, 许多寄生蜂、天敌和存在竞争关系的昆虫可以抑制角蝇繁殖。金龟科的蜣螂, 为捕食性甲虫, 是粪便中生长的角蝇幼虫重要的天敌。而寄生蜂SpalangiaMuscidifurax可以将自己的卵产在角蝇蛹中, 蜂幼虫在蝇蛹内生长并最终导致角蝇蛹被食而不能完成发育[41]

综上, 防制角蝇需采用因地制宜的方针, 针对角蝇的地域分布及感染传播情况, 选择有效的杀虫剂, 采取合理规范的用药规程和方法, 对角蝇进行综合治理, 才能有效减少角蝇的危害[23]

4 展望

目前, 由于我国农场机械化还在不断发展中, 关于角蝇对于畜牧业、奶牛产业、牛皮革业等危害及防制研究尚且不多。随着人们对于畜牧业生产线产品品质要求的提高, 角蝇对牛等家畜的危害就不得不引起人们的重视, 因此对角蝇进行长效控制刻不容缓。如今, 化学防制高效、经济的属性依然是牧业生产中防制角蝇危害的主要方式, 但是也引发了角蝇对于化学农药如拟除虫菊酯的耐药及抗药性, 更加剧了环境污染。于是目前各国放牧业已在研究其他更为绿色健康的防控手段, 近些年来, 利用某些真菌对角蝇卵和幼虫进行毒杀的实验室及田间实验正在展开, 基于这些研究成果, 未来可发展对不同角蝇生长阶段, 结合多种防控手段, 采取针对性措施, 如此既能保证角蝇防制的效果也能保护好我们赖以生存的环境。需要注意的是根据我国《兽药管理条例》, 兽用外用杀虫剂归兽药管理, 应取得兽药产品批准文号, 建议有关杀虫剂生产企业以及兽药生产企业根据角蝇防控的需要, 研发、登记和生产适用于畜体使用的杀虫剂, 确保有效控制畜体寄生虫, 并保证畜牧生产的安全性。

利益冲突声明 所有作者声明不存在利益冲突

编辑:黄艳

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